贾庆林:全力维护我国社会安定团结的良好局面
| Arhed | |
|---|---|
 Halobacteria sp. koloonia, iga rakk on umbes 5 μm pikk. | |
| Taksonoomia | |
| Domeen |
Arhed Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990 |
Arhed ehk ürgid (ladina keeles Archaea; on kasutatud ka nimetusi "arhead", "arhebakterid" ehk "ürgbakterid" (Archaebacteria) ja "metabakterid") on eluslooduse domeen ja ainuraksete mikroorganismide riik. Arhed on prokarüoodid, mis t?hendab, et nende rakus puuduvad rakutuum ja teised membraaniga ümbritsetud organellid.
Esimesed arhede domeeni esindajad olid metanogeenid ja arvatakse, et selline metabolism peegeldab primitiivse Maa atmosf??ri ja nende organismide iidsust.
Varem arvati arhed bakterite hulka ning kasutusel oli nimetus "arhebakterid", kuid see klassifikatsioon on vananenud. Arhede rakkudel on unikaalsed omadused, mis eristavad neid bakteritest ja eukarüootidest.[1]
Esimestena avastatud ja siiani tuntuimad arhed elavad ??rmuslikes elukeskkondades. Neid nimetatakse ekstremofiilideks. N?iteks termofiilsed ehk kuumalembesed arhed elavad kuumaveeallikates, kus veetemperatuur v?ib ulatuda 100 °C. Halofiilsed arhed vajavad k?rget soolade kontsentratsiooni ning elavad ülisoolastes j?rvedes (n?iteks Surnumeri), kus soolsus ulatub 300 promillini (maailmamere soolsus on 34–36 promilli).[2]
Teatud arhesid, kes elavad inimese sooles ja toodavad seal metaani, nimetatakse metanogeenideks.[3]
Klassifikatsioon ja m??ramine
[muuda | muuda l?hteteksti]Veel 20. sajandi alguses arvati, et k?ik prokarüoodid on ühtne grupp organisme. Selline vaade oli tingitud klassifitseerimiseks kasutatavatest meetoditest. Organisme grupeeriti nende biokeemilisi, morfoloogilisi ja metaboliitseid omadusi uurides.[4] Fülogeneetika arenedes hakati prokarüootide omavahelisi sugulussidemeid uurima nende geenij?rjestusi v?rreldes. 1977. aastal oli USA mikrobioloog Carl Woese esimene, kes klassifitseeris arhed eraldi rühmana. Tema pakkus v?lja ka uue süsteemi eluslooduse klassifitseerimiseks kolme domeeni: eukarüoodid, bakterid ja arhed.[5] T?naseks teatakse, et arhed on mitmekülgne grupp organisme, kes on levinud v?ga erinevates elukeskkondades.[viide?]
Arhede ja üldiselt prokarüootide klassifitseerimine on kiiresti arenev ning vastuoluline valdkond. Süstemaatikud üritavad rühmitada arhesid, millel on sarnane struktuur ja ühised eellased. Selline süstematiseerimine p?hineb suurel osal ribosomaalse RNA j?rjestustel.[6] Enamik arhesid, mida on v?imalik kultuuris kasvatada ning mis on h?sti uuritud, kuuluvad ühte kahest peamisest h?imkonnast: Euryarchaeota ja Crenarchaeota. Teiste h?imkondade osas ei ole seni konsensust.[7]
V?imalikud h?imkonnad
[muuda | muuda l?hteteksti]Algup?ra ja evolutsioon
[muuda | muuda l?hteteksti]Esimesed leitud arvatavasti prokarüootsete rakkude fossiilid on peaaegu 3,5 miljardit aastat vanad. Kuna enamikul prokarüootidel pole eristuvat morfoloogiat, ei ole v?imalik m??rata, kas need rakud kuulusid arhedele.[8] Selgemaid t?endeid on andnud keemilised fossiilid lipiididest, mis on iseloomulikud ainult arhedele.[9]
Woese v?itis, et bakterid, arhed ja eukarüoodid esindavad erinevaid sugupuid, mis lahknesid varakult ühisest eellasorganismide kolooniast.[10][11]
V?rdlus teiste domeenidega
[muuda | muuda l?hteteksti]J?rgnev tabel v?rdleb kolme domeeni t?htsamaid omadusi.[12]
| Omadus | Arhed | Bakterid | Eukarüoodid |
|---|---|---|---|
| Rakumembraan | Eetersidemetega lipiidid, pseudopeptidoglükaanid | Estersidemetega lipiidid, peptidoglükaanid | Estersidemetega lipiidid, erinevad struktuurid |
| Geenistruktuurid | R?ngaskromosoomid, translatsioon ja transkriptsioon – sarnased eukarüootide omadega | R?ngaskromosoomid, unikaalne translatsioon ja transkriptsioon |
Mitu lineaarset kromosoomi, transkriptsioon ja translatsioon – sarnased arhede omadega |
| Raku sisestruktuur | Puuduvad membraaniga organellid ja tuum | Puuduvad membraaniga organellid ja tuum | Membraaniga organellid ja tuum |
| Metabolism | Erinevad, metanogenees neile unikaalne | Erinevad, sh fotosüntees, aeroobne ja anaeroobne hingamine, k??rimine ja autotroofia | Fotosüntees ja rakuhingamine |
| Paljunemine | Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Seksuaalne ja aseksuaalne paljunemine |
Arhed on l?hemalt suguluses eukarüootidega, kuigi struktuurilt sarnanevad nad rohkem bakteritega.[13] Enne arhede v?ljakujunemist lahknesid ühisest eellasest esmalt bakterid ja seej?rel eukarüoodid. Membraaniga ümbritsetud tuum tekkis evolutsioonis ajal, kui arhede ja eukarüootide eellane oli bakterite eellasest juba lahknenud.[13]
Ainult arhedele omane tunnus on rohke eeter-sidemetega lipiidide esinemine nende rakumembraanides. Samuti ei teata teisi organisme, kes toodaks metabolismi produktina metaani.[14]
Morfoloogia
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhed on tavaliselt kera-, pulga-, spiraali- v?i plaadikujulised. Nende tüüpiline l?bim??t on vahemikus 0,1–15 mikromeetrit (μm).[15] Tuvastatud on ka erilise kujuga arhesid. üheks selliseks on liik Haloquadratum walsbyi, kelle rakud esinevad lamedate ruudukujuliste plaatidena.[16] Arhede tsütoskeleti ehituse kohta teatakse v?rdlemisi v?he. M?ned arhede liigid v?ivad moodustada agregaate v?i filamente, mille pikkus v?ib ulatuda 200 mikromeetrini. Sellised liigid on levinud biokiledes.[17] 2001. aastal leiti Saksamaalt soost arhede kogukond, mis koosnes mitmest eri liigist.[18]
Struktuur, koostis ja elutegevus
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhede ja bakterite rakkudel on palju sarnasusi. Neil m?lemal puuduvad rakusisesed membraanid ja organellid. Tüüpiliselt ümbritseb nii bakteri kui ka arhe rakku rakukest ja nad liiguvad viburite abil. Ehituselt sarnanevad arhed k?ige rohkem grampositiivsete bakteritega. Enamikul on ainult üks plasmamembraan ning puudub periplasmaatiline ruum. Arhe rakke eristab bakterirakust nende koostis.[19]
Metabolism
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhede seas on v?imalik eristada kolme toitumistüüpi. Litotroofid kasutavad energiaallikana anorgaanilisi ühendeid, n?iteks v??vlit v?i ammoniaaki. Selle rühma ATP tootmise protsess sarnaneb eukarüootide mitokondrites toimuvaga.[20]
Arhede hulgas ei toimu fotosünteesi, kuid m?ned arhed on siiski v?imelised energiaallikana kasutama p?ikesevalgust. Neid nimetatakse fototroofideks ning nad toodavad ATP-d p?ikesevalgusest.[20]
Paljud metaboolsed rajad on iseloomulikud k?ikidele elusorganismidele. See n?itab ilmselt nii nende suurt efektiivsust kui ka varajast evolutsioonilist p?lvnemist.[21]
| Toitumistüüp | Energiaallikas | Süsiniku allikas | N?ited |
|---|---|---|---|
| Fototroof | p?ikesevalgus | orgaaniline materjal | Halobacterium |
| Litotroof | anorgaanilised ühendid | orgaaniline materjal v?i süsiniku sidumine atmosf??rist |
Ferroglobus, Methanobacteria ja Pyrolobus |
| Organotroof | orgaanilised ühendid | orgaaniline materjal v?i süsiniku sidumine atmosf??rist |
Pyrococcus, Sulfolobus ja Methanosarcinales |
Suur hulk arhesid kasutab energiaallikana orgaanilisi komponente, neid nimetatakse organotroofideks. Nende orgaaniliste komponentide hulka kuuluvad n?iteks alkoholid, ??dikhape, sipelghape ja ammoniaak.[22]
M?ned arhed, kes elavad anaeroobses keskkonnas, n?iteks soodes, on metanogeenid. See t?hendab, et nad toodavad elutegevuse tulemusena metaani. Metanogeene leidub ainult arhede hulgas.[23]
Geneetika
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhedel on tavaliselt üks r?ngaskromosoom.[24] Arhedes leidub ka plasmiide ehk v?ikseid iseseisvaid DNA ühikuid. Arhede füüsilise kontakti k?igus v?ivad plasmiidid liikuda ühest rakust teise.[25]
Arhesid v?ivad nakatada nii ühe- kui ka kaheahelalised DNA-viirused. Kaheahelalised viirused on t?iesti iseseisev rühm viirusi, millel on tihti omap?rane kuju, sh pudelid, pisarad v?i konksuga vardad. Arhed erinevad geneetiliselt nii bakteritest kui ka eukarüootidest. Kuni 15% arhede genoomist on omane ainult arhedele. Ei teata aga suurema osa nende unikaalsete geenide ülesandeid. Enim on v?lja selgitatud metaani tootmisega seotud geenide funktsioone. M?nda valku leidub igas eluslooduse domeenis. Need valgud on suures osas seotud transkriptsiooni, translatsiooni ja nukleotiidide metabolismiga.[26][27]
Transkriptsioonil ja translatsioonil on ühiseid jooni nii vastavate bakteriaalsete kui ka eukarüootsete protsessidega. Arhede RNA polümeraas sarnaneb v?ga eukarüootse vastega. Teised transkriptsioonifaktorid sarnanevad pigem bakterite omadega.[24]
Paljunemine
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhed paljunevad mittesuguliselt rakujagunemise, fragmentatsiooni v?i pungumise teel. Meioosi ei toimu ning tekkinud tütarorganismid omavad vanemaga identset geneetilist materjali.[28] Rakujagunemine toimub rakutsüklis. Esmalt toimub raku kromosoomi kahekordistumine, eralduvad kaks tütarkromosoomi ning rakk pooldub.[29] Arhede paljunemises on sarnaseid jooni nii eukarüootide kui ka bakterite paljunemisega.[viide?]
Erinevalt bakteritest ja eukarüootidest ei moodusta arhed spoore. M?nedele liikidele on siiski omane osmootsele r?hule vastupidavate vormide esinemine.[30]
?koloogia
[muuda | muuda l?hteteksti]Elukeskkonnad
[muuda | muuda l?hteteksti]Arhesid esineb v?ga mitmekülgsetes elukeskkondades. Arvatakse, et arhed moodustavad kuni 20% ookeani mikroobidest. Esimesed tuvastatud arhed olid ekstremofiilid. M?ned liigid v?ivad elutseda v?ga kuumades keskkondades, n?iteks geisrites, mustades suitsetajates ja nafta puurkaevudes. Arhed on levinud ka v?ga külmades paikades ning suure soolsusega ja tugevalt happelistes v?i aluselistes vetes. Hiljem on siiski leitud ka liike, kes elutsevad leebemates tingimustes, n?iteks soodes, rabades, kanalisatsioonis, mullas ja loomade seedetraktis.[3] Ekstremofiilsed arhed liigitatakse nelja füsioloogilisse rühma. Nendeks on soolalembesed, kuumalembesed, happelembesed ja aluselise keskkonna eelistajad. Esineb ka arhesid, kes kuuluvad mitmesse rühma.[3]
Roll aineringes
[muuda | muuda l?hteteksti]Erinevad arhed t??tavad oma elutegevuse tagaj?rjel ja keskkonnast olenevalt ümber mitmesuguseid keemilisi elemente. Nende hulka kuuluvad süsinik, l?mmastik, v??vel. Osa arhede funktsioonidest on t?htsad ?kosüsteemide normaalseks püsimiseks, kuid esineb ka arhede toodetud reostust.[31]
T?htsus tehnoloogias ja t??stuses
[muuda | muuda l?hteteksti]Molekulaarbioloogias on eriti kasulikuks osutunud ekstremofiilsed arhed, kellest eraldatud ensüümid on vastupidavad k?rgetele temperatuuridele ning eriti happelistele v?i aluselistele keskkondadele.[32] Selliseid ensüüme on kasutatud n?iteks uue lihtsa ja kiire DNA kloonimise meetodi loomiseks. Kuumataluvad ensüümid v?imaldavad toota v?ikese laktoosisisaldusega piima ja vadakut. Kuna arhede ensüümid on tihti vastupidavamad, on bakterite ja eukarüootide ensüümide struktuuri uurimiseks lihtsam kasutada arhedelt p?rit vasteid.[33] Biotehnoloogias kasutatakse lisaks ensüümidele ka organismide elutegevuse muid etappe. Metaani metaboliseerivad arhed osalevad reovee puhastamisel, kus nad toodavad anaeroobse seedimise tulemusena biogaasi.[34] Arhedest on eraldatud ka uus klass antibiootikume. Arhede kasutamine biotehnoloogias on üsna v?he arenenud.[35]
Viited
[muuda | muuda l?hteteksti]- ↑ Pace NR (2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401.
- ↑ Madigan MT; Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. Lk 136. ISBN 0-13-196893-9.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Bang C; Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631–48. DOI:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
- ↑ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
- ↑ Woese C; Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
- ↑ Zuckerkandl E; Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
- ↑ Huber H; Hohn MJ; Rachel R; Fuchs T; Wimmer VC; Stetter KO (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature. 417 (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
- ↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.[alaline k?dulink]
- ↑ Chappe B; Albrecht P; Michaelis W (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science. 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
- ↑ Woese CR; Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
- ↑ Woese C (1998). "The universal ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. ISSN 0027-8424. PMC 22660. PMID 9618502.
- ↑ Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ (2008). Microbiology 7th ed. , Ch. 19 pp. 474–475
- ↑ 13,0 13,1 Cavicchioli, R (2011). "Archaea- timeline of the third domain". Nature Reviews Microbiology. 9 (1): 51–61. DOI:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019.
- ↑ Deppenmeier, U (2002). "The unique biochemistry of methanogenesis". Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. 71: 223–283. DOI:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN 9780125400718. PMID 12102556.
- ↑ Barns, Sue and Siegfried, Burggraf (1997). Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
- ↑ Stoeckenius W (1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". J. Bacteriol. 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626.
- ↑ Hall-Stoodley L; Costerton JW; Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology. 2 (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
- ↑ Rudolph C; Wanner G; Huber R (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120.
- ↑ Rachel R; Wyschkony I; Riehl S; Huber H (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". Archaea. 1 (1): 9–18. DOI:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654.
- ↑ 20,0 20,1 Sch?fer G; Engelhard M; Müller V (1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309.
- ↑ Romano A; Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
- ↑ Klocke M; Nettmann E; Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190–205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
- ↑ Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 40: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID 9889982.
- ↑ 24,0 24,1 Allers T; Mevarech M (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nature Reviews Genetics. 6 (1): 58–73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
- ↑ Schleper C; Holz I; Janekovic D; Murphy J; Zillig W (1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827.
- ↑ Werner F (september 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
- ↑ Aravind L; Koonin EV (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324.
- ↑ Krieg, N (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. Lk 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2.
- ↑ Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
- ↑ Onyenwoke RU; Brill JA; Farahi K; Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
- ↑ Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology. 44 (2): 139–152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.[alaline k?dulink]
- ↑ Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
- ↑ Jenney FE; Adams MW (2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles. 12 (1): 39–50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.
- ↑ Schiraldi C; Giuliano M; De Rosa M (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". Archaea. 1 (2): 75–86. DOI:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645.
- ↑ Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". Blum P (toim). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
V?lislingid
[muuda | muuda l?hteteksti] |
Pildid, videod ja helifailid Commonsis: Arhed |